¿La distribución de una planta puede ser un carácter taxonómico? Las crestagallo o dedaleras (género Digitalis) de Canarias

No es difícil encontrar en una clave para la determinación de un taxon referencias a la corología de una planta, en el caso de Canarias a la isla donde crece, el barranco donde se encuentra o la zona en que es posible encontrarla. Incluso se emplea la ecología de la planta para determinar su especie. En otras zonas del mundo también es frecuente esta situación: mediterráneo oriental, zona patagónica, etc. Desde un punto de vista evolutivo parece lógico pensar que dos poblaciones que viven en zonas tan distantes como dos islas, que han estado aisladas durante miles de años, hayan adquirido caracteres diferentes (aunque no podemos olvidar la existencia de muchas especies que viven en varias islas y que no parece que hayan sufrido cambios suficientes como para ser separadas en taxones diferentes). Dicho de otro modo, decir por ejemplo que dos especies de un mismo género se diferencian por vivir una en una isla y la otra en la isla de al lado, es una simplificación que esconde (o que debiera esconder) diferencias morfológicas y genéticas suficientes como para ser consideradas como especies distintas. Aunque a base de hacer esta simplificación muchas veces podemos valorar más los aspectos geográficos o ecológicos que los anatómicos o genéticos. Muchas veces parece que el hecho de tener distribuciones aparentemente diferentes es una razón de peso para la descripción de nuevos taxones, o para la elección del rango del taxon que se va a emplear para su diferenciación. En resumen, una diferencia en la distribución o en la ecología se pondera más que los aspectos morfológicos o genéticos.

Para tratar este tema se ha escogido un género aparentemente sencillo, Digitalis.

En Canarias la mayor parte de autores y bases de datos aceptan actualmente tres especies: Digitalis canariensis, D. isabelliana y D. chalcantha.

La primera especie propia de Tenerife, La Gomera y La Palma, la segunda y tercera de Gran Canaria. Las dos especies grancanarias también son mayoritariamente diferenciadas por aspectos no anatómicos, sino de ecología: D. isabelliana se trata como una especie propia del pinar y D. chalcantha de la laurisilva.

Esta aparente sencillez puede haber impedido un estudio taxonómico más profundo, manteniendo este esquema sin base anatómica o genética.

Veamos los casos de cada especie del género.

Digitalis canariensis L. in Sp. Pl.: 368 (1753)

Esta especie fue descrita por Linneo en 1753, y como en todas las especies linneanas su descripción es muy poco útil para diferenciarla de otras similares. Autores posteriores realizaron descripciones más extensas, que pueden consultarse en múltiples obras¹. La planta fue considerada exclusiva de Tenerife durante muchos años, y hoy se considera endémica de La Palma, La Gomera y Tenerife. Las poblaciones de las dos islas más occidentales son mucho menores que las de Tenerife, y en ellas la planta es rara. En esta última isla crece sobre todo en laurisilva y fayal-brezal pero también en pinares húmedos de las bandas del sur (Anocheza, Barranco del Río, Pinar de Arona, Adeje, etc.)

Tomado de https://www.biodiversidadcanarias.es/biota/especie/F01216

Esta variedad de localidades propició una diversidad morfológica que ha recibido poca atención. Únicamente Carl Ernst Otto Kuntze, un botánico alemán se percató de esta diversidad dentro de la especie, y propuso la existencia de dos variedades: Isoplexis canariensis var. glaberrima e I. canariensis var. tomentosa², que han sido calificadas como formas por otros autores³.

(trad.: La forma habitual presenta una pubescencia escasa, mientras que el otro extremo —la var. tomentosa O.Ktze.— posee tallos vellosos y el envés de las hojas cubierto de un tomento afieltrado.)

De la variedad glaberrima existe un pliego

Pero de la segunda variedad no conocemos ningún material. Únicamente algunas citas, como la de Bornmueller⁴

Otro botánico, el inglés Morris⁵, nos da otra pista para entender esta variedad con tallos y envés de las hojas pilosas, ya que cita Digitalis isabelliana en el Barranco del Rio de Arico en Tenerife. Las dos especies grancanarias son más pilosas que las poblaciones del monte verde tinerfeño, por lo que muy probablemente lo que confundió a Morris fue la variedad tomentosa de Kuntze. Las poblaciones de las zonas húmedas del pinar de Tenerife pueden ser las localidades de esa variedad tomentosa.

La semejanza entre Digitalis canariensis y D. isabelliana sirvió a Lindinger para incluir a D. isabelliana como una variedad de D. canariensis: Digitalis canariensis var. isabelliana (Webb) Linding.⁶

Lindinger atribuye esta variedad a Bornmueller, pero éste no la llegó a describir, tan sólo propuso la idea al escribir lo siguiente sobre D. isabelliana4: “Los caracteres señalados por Webb resultan inconstantes, de modo que esta planta solo puede considerarse una variedad de hoja estrecha de I. canariensis (L.) Lindl. Si bien la inflorescencia de la mayoría de los ejemplares presenta flores muy laxas y pocas, los ejemplares con floración abundante no tienen nada que envidiar a los de I. canariensis (L.) Lindl. en cuanto a esplendor y tamaño.” (los ejemplares con flores escasas y laxas pueden corresponder a D. chalcantha)

Se hace necesaria una revisión de estas poblaciones para dilucidar qué nivel de diferencias existen entre éstas. Si se trata de variedades, subespecies o simplemente formas ecológicas o ecotipos de Digitalis canariensis, y las posibles relaciones con las especies grancanarias.

A ahora las especies grancanarias.

Digitalis isabelliana (Webb) Linding. in Abh. Auslandsk., Reihe C, Naturwiss. 8: 130 (1926)

 

Esta especie fue descrita por Webb y Berthelot en 1843⁷ como Callianassa isabelliana, y la incluyó en una sección que denominó campyloplexis, diferenciada de la otra sección, Isoplexis, donde se encontraba Digitalis canariensis. Ambas secciones se diferenciaban por la posición de los labios de la corola en la prefloración (antesis): los labios en la sección Isoplexis son, según Webb, iguales, uno recostado sobre el otro, mientras que en campyloplexis el labio inferior esta debajo del superior y este se dobla y lo envuelve. Unas imágenes valen más que mil palabras (en este caso).

Prefloración en D. canariensis

Prefloración en D. isabelliana (tomado de https://www.biodiversidadcanarias.es/biota/especie/F01218)

Prefloración en D. chalcantha

Este carácter no ha sido muy estudiado en el género, y como se ve es común en las dos especies grancanarias. Como simple curiosidad, estrictamente hablando podemos decir que el único “isoplexis” de la flora canaria es Digitalis canariensis (iso=igual, plexis=plegados, refiriéndose a los labios de la corola)

Además de esta diferencia, en la descripción de D. isabelliana, se hace referencia a sus hojas, linear-lanceoladas, más estrechas por tanto que en D. canariensis, carácter diagnóstico básico para diferenciar los Digitalis grancanarios del tinerfeño, además del tamaño de la flor (unos 3 cm en la especie tinerfeña y menos de 2 en las plantas de Gran Canaria) al que no se alude en esta primera descripción.

Pero aún más interesante que esta descripción, es la localización del taxon que presentan los autores: “Esta nueva Digitalea se encontró en lugares soleados y cálidos donde crecen Euphorbiae, las plantas que crecen en zonas soleadas de costas y valles, en el valle de las Tiraxanas de las Islas Canarias.” Desde esta referencia la especie no ha sido encontrada de nuevo en este valle, y mucho menos en la zona propia de cardonales y tabaibales. Parece una exageración del descriptor, pero sí es posible que crecieran estas plantas junto al matorral de tabaibas amargas (Euphorbia regis-jubae) y retama amarilla (Teline mycrophylla) que puede ocupar la base de los riscos de la Caldera de Tirajana, y ascender por ellos hasta una altitud considerable.

Desde su descripción hasta 1969, esta fue la única especie de Digitalis, Callianassa o Isoplexis que se conocía en Gran Canaria, y se citó en lugares muy distintos (salvo una referencia a Digitalis canariensis realizada por Pitard y Proust⁸). Hasta 1930 las citas más usuales eran en la cara norte de la Isla: El monte de Doramas, barranco de los Tilos (Bourgeau 1835; Burchard 1929); Tenteniguada (Bolle 1860); El Monte, Tafira, Bco. Guiniguada (Bornmueller 1903; Lindinger 1926); Caldera de Bandama (Pitard y Proust 1908); cerca de Firgas (pliego 1921).  Y a partir de los años 50 se empieza a citar en otras localidades, no repitiéndose la mayoría de las localidades anteriores. Las principales poblaciones actuales son Tamadaba, Altavista, Llanos de la Pez, Hoya del Gamonal, Cazadores, Cueva Grande, Inagua, Pajonales, y Cortijo de Crespo, Valleseco (ver https://www.biodiversidadcanarias.es/biota/especie/F01218).

El tipo de esta especie podría ser un pliego depositado en el herbario de Kew que no tiene ni localidad ni año.

Este pliego y otros muchos de varios recolectores y años pueden verse en la pagina web del proyecto GBif

https://www.gbif.org/es/occurrence/search?view=GALLERY&taxonKey=3QBBJ

Hay que advertir que muchos de estos pliegos, determinados en su día como D. isabelliana, hoy podrían corresponder a D. chalcantha, la tercera especie del género considerada en la actualidad en Canarias, a la que también pertenecen las citas de la planta en la zona norte (Tilos de Moya, Firgas, Monte Doramas). El material de El Monte, Bco. Guiniguada tienen algunas características que impiden determinarlas con exactitud, al igual que la población de Cazadores⁹.

En definitiva, las localidades conocidas de D. isabelliana, actuales e históricas, sitúan a esta planta en territorios potenciales del monte verde más alto de la Isla, la denominada laurisilva fría, por encima de los 1300-1500 m de altitud en orientación norte (Cueva Grande, Cortijo de Crespo, Hoya del Gamonal, Tenteniguada, Cazadores), en el borde inferior de los pinares secos y semiáridos del sur (Inagua, pajonales, ¿Tirajana?), pinares húmedos del oeste (Tamadaba, Altavista), e incluso, si las citas del Guiniguada y Bandama resultan de esta especie, bosque termófilo del sector noreste.

Como se dijo con anterioridad, en 1968 se describe la última especie del grupo en las islas.

Digitalis chalcantha (Svent. & O'Shan.) Albach, Bräuchler & Heubl, in Pl. Syst. Evol. 271: 76 (2008)

Se describió como Isoplexis chalcantha Svent. & O´Shan., como una planta descubierta por uno de los autores¹⁰: “…descubierta con frutos por mi amigo J. O'Shanahan el 1 de agosto de 1967, más tarde recogida para mí con flores el 20 de abril de 1968.” Sin ninguna referencia a las citas de D. isabelliana citadas anteriormente en medianías de la cara norte de la isla. Además, quizá para evitar problemas taxonómicos y para no tener que indicar diferencias entre ambas, Sventenius no indica la localidad donde se recogió la planta, se limita a decir: “Hábitat en rocas humíferas y sombrías de la región montañosa hacia el norte de Gran Canaria.” Ni siquiera indica localidad en el pliego considerado typus del taxon, en el que repite lo dicho en la descripción.

En la descripción no habla en ningún momento de D. isabelliana, por lo que, como ya indicamos, no indica cuáles son las diferencias entre ambas plantas. Hoy se consideran dos diferencias principales: D. chalcantha tiene el envés de la hoja muy piloso, blanco, como el tallo, y la espiga de flores es compacta en D. isabelliana y laxa en D. chalcantha, con menos flores. La anchura de las hojas, más finas en D. chalcantha, es un carácter variable en D. isabelliana, por lo que no es muy determinante.

Pero no siempre es fácil distinguir ambas plantas. Prueba de ellos son los dos pliegos que presentamos a continuación. Son de plantas cultivadas en Kew que se emplearon para algún experimento por lo que quedaron como muestras en el herbario de esta institución. Ambas proceden de semillas de la población de Barranco Oscuro, localidad donde crece (o crecía) D. chalcantha, y como tal se enviaron a Londres. Tras estudiarlas, los botánicos ingleses no encuentran en ellas las características que Bramwell indica en su obra “Flores silvestres de las Islas Canarias”9, y por tanto las determinan como D. isabelliana.

En la etiqueta de la segunda muestra se llega a dudar de la validez de la especie.

(Trad,: Comprobado con el libro de Bramwell "Flores Silvestres de las Islas Canarias". Hojas 80-12 mm, lanceoladas y de bordes marcadamente aserrados, pubescentes en el envés y con puntos glandulares en el haz. Inflorescencia en racimo de 12 flores. Corola de 23 mm de largo, grisácea/anaranjada con líneas más oscuras. Enviado como Isoplexis chalcantha. Publicación no encontrada y posiblemente inválida. No se mencionan diferencias principales en la flora excepto pedicelo más largo que el cáliz, inflorescencia laxa y hojas pubescentes en el envés. Ninguna de ellas puede asociarse con seguridad a este espécimen. La localidad Barranco Oscuro tampoco se menciona. Mejor llamarla Isoplexis isabelliana.)

Esto puede indicar que plantas germinadas de semillas de D. chalcantha, cultivadas en otros ambientes, modifican algunos de sus caracteres.

En resumen, este grupo de tres taxones no parece tan claramente delimitado como se podría pensar.

• ·      De los tres taxones no es posible acceder a las poblaciones de los locus clásicos de ninguno, ya que de D. canariensis y D. chalcantha se desconoce, y la población utilizada en la descripción de D. isabelliana está hoy desaparecida.
• ·    Su diversidad es importante, existiendo variedades de un mismo taxon, caso de D. canariensis, y similitudes entre especies (posible relación de la var. tomentosa de D. canariensis con D. isabelliana; inconstancia en algunos caracteres diagnósticos)
• ·   Los trabajos genéticos realizados¹¹ muestran la diversidad entre especies, pero no la intraespecífica, ya que en ocasiones se empleó en el análisis una única muestra por taxon.

Por todo lo anterior resulta básico describir adecuadamente el grupo, haciendo hincapié en los caracteres diagnósticos más invariables, estudiando su diversidad, tanto morfológicamente como genéticamente. 

Emplear cuestiones geográficas y ecológicas para diferenciar taxones queda claro que no es una buena práctica, ya que estas variables simplifican una realidad que se va complicando a medida que conocemos más las especies y estas se regeneran. Cuando las poblaciones de una planta son tan escasas por la acción humana, como ocurre con D. chalcantha y D. isabelliana, es complicado sacar conclusiones ecológicas, ya que la planta ocupa el territorio donde ha quedado restringida, y no la potencial.

 

Referencias:

¹. Sauerbier, H., F. Cabrera Calixto y Th. Muer. 2023. Flora Vascular de Canarias.  Turquesa; etc.

². Kuntze, Carl Ernst Otto. 1891. Revisio Generum Plantarum. Leipzig.

³. Digitalis canariensis f. glaberrima (Kuntze) Ivan. in Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R, Ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 11: 212 (1955); Digitalis canariensis f. tomentosa (Kuntze) Ivan. in Trudy Bot. Inst. Akad. Nauk S.S.S.R, Ser. 1, Fl. Sist. Vyssh. Rast. 11: 212 (1955); Isoplexis canariensis f. tomentosa (Kuntze) K.Werner, in Bot. Jahrb. Syst. 79: 221 (1960); Isoplexis canariensis f. glaberrima (Kuntze) K.Werner, in Bot. Jahrb. Syst. 79: 220 (1960);

⁴. Bornmüller, Josep Friedrich Nicolaus. 1903. Ergebnisse zweier botanischer Reisen nach Madeira und Canarischen Inseln. Botan. Jahrb. 33(3): 387-492.

⁵. Morris, C.M.G., M.A. 1896. The Plants and Gardens of the Canary Isles. J. Roy. Hort. Soc. 19: 60-122.

⁶. Lindinger, Leonhard. 1926. Beiträge zur Kenntnis von Vegetation und Flora der kanarischen Inseln. Band 21, Hamburgische Universität. Abhandlungen aus dem Gebiet der Auslandskunde. Hamburg: Kommissions-Verlag L. Friederichsen & Co.

⁷. Webb, Philip Barker y Sabin Berthelot. 1836-50. Histoire Naturelle des Iles Canaries, ...Tome troisieme [Botanique] pt. 2. Phytographia Canariensis. Paris

⁸. Pitard, Charles-Joseph-Marie, y Louis Proust. 1909. Les Iles Canaries. Flore de l'Archipel. Paris : Librairie des sciences naturelles Paul Klincksieck 3, rue Corneille, 3

⁹. Bramwell, David y Zoë Bramwell. 2001. Flores Silvestres de las Islas Canarias. 4ª edición. Madrid: Editorial Rueda.

¹⁰. Sventenius, E.R. 1968. Plantae macaronesienses novae vel minus cognitae. Indices Seminum Horti Acclimat. Plantarum Arautapensi 1968, pars IV, pps. 43-60

¹¹. Carvalho, José & Culham, Alastair. 1998. Conservation status and phylogenetics of Isoplexis (Lindl.) Benth. (Scrophulariaceae): an endemic Macaronesian genus. Boletim do Museu Municipal do Funchal. 5: 109-127; Herl, V., Albach, Dirk, Müller-Uri, Frieder, Bräuchler, C., Heubl, Günther & Kreis, Wolfgang. 2008. Using progesterone 5β-reductase, a gene encoding a key enzyme in the cardenolide biosynthesis, to infer the phylogeny of the genus Digitalis. Plant Systematics and Evolution, 271: 65-78;