Estudios puntuales y trabajos generales en taxonomía: el ciclo sin fin. El caso del cedro Juniperus cedrus.
La mayor parte de los trabajos en los que se describen nuevos taxones son puntuales, y se limitan a describir nuevas especies de géneros ya conocidos, a dar nuevas combinaciones (cambiar una especie de un género a otro, por ejemplo) o a proponer nuevos estatus (cambiar de rango taxonómico a un taxon, pasar una subespecie o especie, por ejemplo). Pero son muy raros los que presentan el análisis de un género, una sección, subfamilia, etc. Esto hace que cuando se describe el nuevo taxon se compare con otros según el criterio del autor. Cuando en Canarias se realiza este tipo de trabajos se suelen utilizar los taxones más similares que crecen en una misma isla, en el Archipiélago, o en otras islas de la Macaronesia. Los estudios generales afianzan todo lo anterior y permiten seguir trabajando en aspectos menores, pero con los pies algo asentados, hacia una nueva visión global. Es el ciclo sin fin.
Para ver qué problemas puede acarrear esta falta de estudios generales para el mejor conocimiento de una especie y de su taxonomía, traemos aquí una de las especies emblemáticas de la flora canaria, el cedro, Juniperus cedrus Webb & Berthel., con una historia taxonómica muy interesante.
La presencia de cedros en Canarias se conoce desde que el ser humano pisó las Islas. Citado por los primeros cronistas de Canarias desde 1552, y utilizado por los primeros habitantes de las Islas, como demuestran los materiales encontrados en yacimientos arqueológicos. Botánicamente los primeros que citan la presencia de cedros en Canarias fueron Bory de Saint-Vincent, en 1803, y Buch, en 1819. El primero lo determina como Juniperus communis L. y el segundo como J. oxycedrus L., las especies conocidas por entonces. Pocos años después, en 1825, Johann Heinrich Friedrich Link, en el catálogo florístico publicado en la obra de Buch Physicalische Beschreibung der Canarischen Inseln, ya indica algunas diferencias entre las poblaciones canarias y J. oxycedrus. El texto del botánico alemán dice:
(Trad.: La variedad de las Islas Canarias también se encuentra en Portugal y se diferencia del Juniperus oxycedrus común por tener hojas cinco veces más grandes, que alcanzan las 8 líneas de longitud (16-18 mm). Las bayas del Juniperus oxycedrus también son significativamente más grandes y, por lo tanto, más cortas que las hojas. Esta variedad podría denominarse Juniperus grandifolius.)
A
partir de esta descripción se creó el taxon Juniperus
grandifolius Link in C.L.
von Buch, Phys. Beschr. Canar. Ins.: 159 (1825). Este nombre no está
válidamente publicado ya que se
propone como un taxon que podría proponerse más adelante, (Art. 36.1 del Código
Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas. VI edición en
español (Código de Madrid)). De hecho, este taxon fue utilizado, como veremos
más adelante, por Webb y Berthelot como Juniperus oxycedrus subsp. grandifolius.
Efectivamente,
Webb y Berthelot describen Juniperus cedrus en Hist. Nat. Iles
Canaries 3(2; 3): 277 (1847), además de citarlo varias veces en otra parte
de su obra, la geografía botánica (Hist. Nat. Iles Canaries 3(1)). En su
descripción incluye como sinónimos a Juniperus oxycedrus subsp. grandifolia
y Juniperus pendula.
El
primer nombre se basa en la descripción ya apuntada en la obra de Buch, aunque
hace un matiz, indicando que quedan excluidas las poblaciones de Portugal, y el
segundo es una variedad de Juniperus communis. Aunque sobre esto último,
los autores de la Historia Natural de las Islas Canarias tienen una
opinión un tanto diferente.
La
descripción de J. pendula se basa en un ejemplar cultivado en Kew, y es
la siguiente:
(Trad.: Aplicamos este nombre a una planta de Kew que se asemeja en todo a Juniperus communis oblonga del Jardín de la Sociedad Hortícola; salvo que las ramas principales tienen forma fastigiada y las puntas de los brotes son péndulas. Forma una planta muy elegante, de aproximadamente 1,5 metros de altura.)
Según
esta apreciación, para Webb el ejemplar de Kew era de procedencia macaronésica,
ya que Francis Mason recorrió tanto Canarias como Azores y Madeira. Si añadimos
a esto que Juniperus cedrus es propuesto como endémico de todas las
islas de esta región, queda claro que, si es verdad la presunción de Webb sobre
el origen del individuo de Kew, J. pendula y J. cedrus podrían
ser sinónimos. Pero dejando a un lado este embrollo hoy imposible de deshacer,
queda claro que tras la descripción de J. cedrus quedarían bajo este
taxon las poblaciones de cedros de Azores, Madeira y Canarias.
Pero
había un problema que seguramente no conocían, y este era que unos años antes
de la publicación efectiva de la Historia Natural, concretamente en 1844, se
publica en Flora Azorica por parte de Mauritius Seubert a partir de la
colección de plantas de Hochstetter, Juniperus oxycedrus var. brevifolia,
que poco más tarde será elevada a especie, Juniperus brevifolia (Seub.)
Antoine in Cupress.-Gatt.: 16 (1857). El typus del taxon es el
siguiente:
En su
etiqueta se puede leer:
El
ejemplar fue recogido en la isla de Flores en 1838
En
estos mismos años se describe otro taxon relacionado con Juniperus cedrus.
Se trata de Juniperus webbii Carrière in Traité Gén. Conif.: 13
(1855). Su descripción es la que sigue:
JUNIPERUS CEDRUS, Webb, Phytogr. Canar. sect. 3. p. 277. t. 217. f. 2.—Atlas, 2.ª serie, lám. 8. f. 2.
Habita en la Isla de La Palma, El Pico de los Muchachos.
DESCRIPCIÓN: Árbol grande, que según Webb alcanza de 60 centímetros a 1 metro de diámetro, con ramas extendidas y muy curvadas. Ramitas y ramillas alargadas, delgadas, escasamente ramificadas, a menudo colgantes. Hojas dispuestas en grupos de tres, muy extendidas, distantes, ligeramente estrechadas hacia el ápice, donde se vuelven abruptamente redondeadas, subobtusas, delgadas, ligeramente aquilladas en el envés, apenas glaucas. Gálbulos subglobosos, de unos 6 mm de diámetro, de un rojo pardo ligeramente glauco, casi lisos, excepto en el ápice, que presenta tres pequeños tubérculos cilíndricos-cónicos erectos. Ramitas fructíferas, escamosas, de unos 2 mm de longitud.
OBSERVACIÓN: Una especie notable y distinguida, que se distingue por sus ramas y ramitas delgadas y alargadas, apenas ramitas, y por sus gálbulos tuberculados, mucronados en el ápice, bastante numerosos y dispersos a lo largo de casi toda la longitud de las ramitas.)
La
lámina que utiliza Carriere como referencia es la que aparece en la obra de
Webb y Berthelot y se muestra a continuación.
En
el grabado, Carriere ve dos especies, las figuras 1 y 3, que serían de J.
cedrus, y la 2 sobre la que describe J. webbii, con hojas más
distanciadas, gálbulas más pequeñas y con escamas mucronadas. Hoy este taxon se
considera sinónimo de J. cedrus.
Aquí
termina, de momento, el camino de la denominación de las poblaciones de Juniperus
cedrus de las Islas Canarias. Este taxon, según los autores referidos, está
presente en Canarias, en Tenerife, La Palma y Gran Canaria. En esta última isla
Bourgeau lo cita en la Caldera de Tirajana, en Risco Blanco, población hoy al
parecer desaparecida. Nadie dice nada de los cedros de La Gomera.
Los cedros de Azores integran Juniperus brevifolia, pero ¿qué pasa con los de Madeira?
Ya
hemos visto que para Webb y Berthelot pertenecen a la misma especie canaria,
pero desde 1865 se pueden encontrar pliegos de herbario que determinan las
plantas madeirenses como Juniperus oxycedrus var. brevifolia e
incluso como J. brevifolia.
Este
pliego de Moandon recogido en la Serra de Boa Ventura, se ha determinado como J.
brevifolia, J. oxycedrus y J. cedrus.
De hecho, en la actualidad los botánicos que trabajan en el Jardín Botánico de Kew incluyen las poblaciones canarias y madeirenses en J. cedrus, sin distinguir ninguna categoría subespecífica (https://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:262172-1).
Pero
esta no es una idea generalizada. En 1908 se describe Juniperus oxycedrus
subsp. maderensis Menezes in Bull. Acad. Int. Géogr. Bot., sér.
3, 18: xii (1908), en cuyo protólogo no se cita en ningún momento a J.
cedrus, comparando los individuos de Madeira con J. oxycedrus, J.
brevifolia e incluso con J. badia, pero no se indican diferencias
con las poblaciones canarias.
Menezes
quizá no recordaba que los cedros de Madeira ya tenían nombre, J. cedrus,
dado por Webb y Berthelot, y pensaba que el último nombre dado para estas
plantas madeirenses era J. oxycedrus. De ahí la falta de comparación
entre poblaciones canarias y de Madeira.
Casi
un siglo después, en 2002, se intenta remediar el olvido y se integra la
subespecie maderensis en J. cedrus, creando una nueva
combinación, Juniperus cedrus subsp. maderensis (Menezes) Rivas
Mart., Capelo, J.C.Costa, Lousã, Fontinha, R.Jardim & M.Seq. in Itin.
Geobot. 15: 703 (2002), sin descripción ni comparación.
En
este momento la única diferencia oficial entre las dos supespecies de J.
cedrus (subsp. cedrus y subsp. maderensis) es que una vive en
Canarias y la otra en Madeira.
Así
se presentan estos taxones en otros catálogos y bases de datos, como BIOTA.
Pero
la cosa no acaba aquí. Resulta que cuando se empiezan a trabajar los aspectos
bioquímicos y genéticos de Juniperus cedrus, empiezan a aparecer
diferencias importantes entre los cedros macaronésicos. En 2010, un grupo de
investigadores publican dos trabajos muy importantes para la delimitación de
estos taxones (Adams, R. P., B. Rumeu, S. S. Fontinha and M. Nogales. 2010.
Geographic variation in the leaf essential oils of Juniperus cedrus
Webb. & Berthol. from Madeira and the Canary Islands. Phytologia 92(1):
31-43 (https://digital.csic.es/bitstream/10261/213799/1/PH-2010-92-31.pdf); y Adams, R. P., S. S. Fontinha,
B. Rumeu and M. Nogales. 2010. Speciation of Juniperus cedrus and J.
maderensis in the archipelagos of Canaries and Madeira based on terpenoids
and nrDNA and petN-psbM sequences. Phytologia 92(1): 44-55 (https://digital.csic.es/bitstream/10261/213754/1/PH-2010-92-44.pdf)).
En
ambos artículos se demuestra que los aceites esenciales de los cedros de
Madeira son más similares a los de J. oxycedrus que a los de J.
cedrus, y de manera similar los aspectos genéticos estudiados, son tan
distintos de los cedros canarios como de los continentales. Por ello, los
autores toman la decisión de proponer un nuevo taxon para las poblaciones de
cedros de Madeira, Juniperus maderensis (Menezes) R.P.Adams in Phytologia
92: 53 (2010), tomando como basiónimo el taxon de Menezes y no el de
Rivas-Martínez et al.
Los
autores presentan las diferencias entre estos tres taxones del género en una
tabla que traducimos a continuación.
|
|
J. cedrus |
J. maderensis |
J. oxycedrus |
|
Puntas de las hojas: |
De ápice obtuso a agudo, raramente mucronado |
Generalmente con punta mucronada, pero no alargada |
Puntas alargadas y mucronadas |
|
Bandas estomáticas: |
Más anchas que el nervio central |
Aproximadamente tan anchas como el nervio central |
Aproximadamente tan anchas como el nervio central |
|
Nervio central de la hoja: |
No nítidamente definido, generalmente cubierto de pruina |
Nítidamente definido, verde, sin pruina |
Nítidamente definido, verde, sin pruina |
|
Conos (maduros): |
Rojo brillante, con poca o ninguna pruina |
Marrón rojizo, con pruina |
Marrón rojizo a rojo brillante, con poca pruina |
|
Más largos que la longitud de la hoja |
Aproximadamente del mismo tamaño que la longitud de la hoja |
Más pequeños que la longitud de la hoja |
Los
últimos trabajos filogenéticos del grupo de los enebros (especies del género Juniperus
con hojas alargadas, aciculares, siempre de la misma forma) (David
Gutiérrez-Larruscain, Pablo Vargas, Mario Fernández-Mazuecos, Juli G. Pausas.
2024. Phylogenomic analysis reveals the evolutionary history of Paleartic
needle-leaved junipers, Molecular Phylogenetics and Evolution 199:
108162; https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790324001544), presentan las relaciones entre
los cedros macaronésicos y los enebros continentales, una vez que el propio Juniperus
oxycedrus se ha desarticulado en tres especies (o subespecies, según
criterios), J. macrocarpa, J. oxycedrus y J. badia.
El
árbol filogenético producto de este análisis es el siguiente:
Parece
que por fin se aclara el tema, tras, como no, un trabajo general. Pero falta
apoyar este resultado con aspectos morfológicos, y esto es lo que podemos
aportar con la propuesta de la siguiente clave para determinar las especies del
grupo J. oxycedrus.
Claves
A.
Hojas homoformas, siempre ternadas, aciculares, articuladas en la base;
gálbulos axilares ……………………………………………. Sección Juniperus
B.
Hojas dimorfas; aciculares y patentes en las plantas jóvenes, escuamiformes e
imbricadas en las adultas; gálbulos terminales……................. Sección Sabina
A.
Sección Juniperus
A1.
Haz foliar con 1 franja estomática blanca; gálbulo maduro azul negruzco,
raramente castaño ………………………………………… Grupo J. communis
A2.
Haz foliar con 2 franjas estomáticas blancas, separadas por un nervio verde;
gálbulo maduro rojo o púrpura oscuro …..................….. Grupo J. oxycedrus
A2.
Grupo Juniperus oxycedrus
1a.
Hojas pequeñas, de menos de 10 mm de longitud ………… J. brevifolia
1b.
Al menos alguna hoja mayor de 10 mm de longitud ……..……. 2
2a
hojas rígidas, punzantes, de bordes paralelos, únicamente atenuadas en el ápice
(fig. 1) ……………………………………………… J. deltoides
2b
Hojas poco o nada punzantes, de base estrecha y más anchas en el centro de la
hoja ……………………………………………………………………… 3
3a.
Arbusto hasta 2-3 m de altura, hojas hasta 12 mm de longitud y 1,5 de anchura,
en ocasiones muy cortas, 4 mm ………………………… J. navicularis
3b.
Arbustos o árboles entre 3-15 m, hojas hasta 15 mm de longitud y 1,5-2 de
anchura, siempre mayores de 5 mm ………………………………...........................… 4
4a.
Gálbulos hasta 13-15 mm ……………………………………..... 5
4b.
Gálbulos de 10 mm como máximo ……………………………... 6
5a.
Ramillas ascendentes, arbusto hasta 5 m, hojas más de 20 mm de largo, gálbulo
hasta 15 mm de diámetro ……………J. macrocarpa
5b.
Ramillas péndulas en el ápice, árbol hasta 15 m, hojas hasta 20 mm de largo,
gálbulo hasta 13 mm ………………….. J. badia
6a.
Arbusto hasta 5 m, hojas máximo 1,5 mm de anchura, atenuadas, más o menos
espiniscentes, gálbulos más pequeños que la longitud de la hoja …….…. J. oxycedrus
6b.
Árboles hasta 7-15 m., hojas hasta 2 mm de ancho, hojas obtusas, a veces
mucronadas, blandas, ramillas colgantes desde la base, gálbulos igual o más
largo que la hoja …………………………………………………..…………..
7
7a.
Bandas estomáticas más anchas que el nervio central de la hoja, nervio central
poco destacado, generalmente cubierto de pruina, gálbulo maduro rojo brillante
con poca o ninguna pruina, más largo que la longitud de la hoja ………………………………………………J.
cedrus
7b.
Bandas estomáticas tan anchas como el nervio central, nervio bien destacado de
color verde, sin pruinia, gálbulo maduro marrón rojizo, pruinoso, aproximadamente
igual que la longitud de la hoja …………. J. maderensis
Y ahora a
por la diversidad interna en Juniperus cedrus.
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